Science中科院版纳植物园星耀武研究组发现横断山是高寒植物的起源地和避难所

来源：版纳植物园&BioArt植物

2020年7月31日，中国科学院西双版纳热带植物园

星耀武

研究组在

Science

发表了题为

Ancientorogenicandmonsoon-drivenassemblyoftheworld’srichesttemperatealpineflora

的论文（博士研究生

丁文娜

为第一作者，星耀武

研究员为通讯作者）。该研究发现横断山是世界上已知起源最早的高寒生物区，是高寒物种起源和分化的摇篮。

Science

杂志同时配发了题为

MountainsandmonsoonscreatedTibetanbiodiversity

的评论文章，对该工作进行了介绍和点评。

高寒植物是高山隆升后植物适应极端或极限生存环境的产物，在严酷的自然环境中，高寒植物进化出特殊的抗寒、抗旱、抗紫外线的机制，是人类重要的基因宝库。全球高寒生物区约有10000种高等植物，研究高寒地区生物多样性的起源与演变及对环境变化的响应，不但可以认识山地多样性形成的过程，而且还可以用来预测未来气候变化对高寒植物多样性的影响。高寒生物区是地球上海拔最高的陆地生态系统，主要分布在青藏高原及周边喜马拉雅和横断山，落基山脉，安第斯山，阿尔卑斯山等地区。

高寒生物多样性的形成不仅对理解整个山地生物多样性的形成，也对认识高山地形地貌的形成具有重要意义。

横断山高寒植物

世界第三极高寒生物多样性的形成时间是一个难以解开的谜

青藏高原及周边的横断山和喜马拉雅山区被称为世界屋脊和第三极，拥有全球海拔最高的高寒生态系统及最丰富的高寒植物多样性。科学界对安第斯山、东非高山、阿尔卑斯等地区高寒生物多样性的形成时间的研究表明，其生物多样性快速增加的时间大都在晚中新世–上新世（距今500万年）以后，这与其最后阶段的山体隆升和高寒环境形成的时间大致相同。

而此前根据不同的研究方法得到的结果，青藏高原及周边的横断山和喜马拉雅山区的高寒生物多样性的形成时间可能很古老也可能很年轻，这成为一个长期困扰科学界的谜。

青藏高原地形地貌

横断山是揭开世界第三极高寒生物多样性形成神秘面纱的关键

横断山区位于青藏高原东南缘，金沙江、澜沧江、怒江三条大江在其间并行奔流，形成了高差悬殊的复杂地貌及垂直分布明显的植被带。横断山的高寒生物多样性，是生物多样性热点地区中的热点，其多样性形成历史及对环境变化的响应对于认识全球植物多样性分布格局有重要意义。据最近的统计结果，横断山高寒地区种子植物达3000种以上，占了全球高山植物的30?使其物种丰富度上可与热带安第斯山脉的高寒生物区相媲美，是高加索地区的3倍，阿尔卑斯的5倍，同时也远高于面积更广阔的青藏高原和喜马拉雅地区。

横断山地形地貌

区分横断山、喜马拉雅和青藏高原，比较研究带来的新发现

传统上倾向于将青藏高原及周边的横断山和喜马拉雅山区作为一个整体研究，在此前很少有人系统的将其加以区分和比较。为了回答青藏高原及周边的横断山和喜马拉雅山区高寒地区植物多样性的起源时间，成分来源及其驱动因素，深入解析该地区的多样性演化过程，揭示其与环境变化之间的关系，中国科学院西双版纳热带植物园星耀武研究员指导博士研究生丁文娜，选取横断山及其邻近高寒生物区多样性较高的18个被子植物类群共计3798种植物，整合地理分布区和生物区的演化建立了一个新的生物地理模型，分别计算不同地区就地演化速率和迁移速率以及多样性随时间的积累，从而推断横断山、喜马拉雅和青藏高原高寒生物区是如何形成和演变的。

横断山是世界上已知起源最早的高寒生物区，是高寒物种起源和分化的摇篮

研究结果显示，横断山高寒植物多样性的积累始于早渐新世（距今约3000万年），是世界上已知起源最早的高寒生物区，之后分别在距今2300至1500万年和1000万年至700万年两个时期就地演化速率加快，是新近纪降温、造山运动与季风演化共同作用的结果。除就地演化外，横断山高寒植物多样性的另一主要来源是非高寒植物(中低海拔)迁移至高寒生物区适应性演化而来，而喜马拉雅和青藏高原的高寒类群主要来源都是横断山，横断山分别贡献了迁入喜马拉雅和青藏高原高寒类群总量的42、44

青藏-喜马拉雅-横断山地区地形图。图中照片分别代表了选择的18个类群（顺时针从上到下依次为：大黄属，火绒草属，风毛菊属，柳属，石竹目，香青属，龙胆属，虎耳草属，翠雀族，马先蒿属，葱属，杜鹃花属，报春花亚科，红景天属，葶苈属，雀儿豆属，绿绒蒿属和棱子芹属）。饼状图表示所有取样的类群中高寒物种在每个地区所占的比例。红色的圆点代表用于重建古高程或者关键地质事件的地点。它们分别是：1=凯拉斯，2=恰布林，3=林周，4=尼玛，5=伦坡拉，6=芒康，7=剑川，8=珠穆朗玛峰，9=南木林，10=札达，11=贡嘎山，12=长江。

因此，横断山不仅是保存该地区最丰富高寒物种的博物馆，也是整个青藏-喜马拉雅-横断山地区高寒生物多样性起源的摇篮。横断山的高寒生物多样性形成历史对认识与其毗邻的青藏高原和喜马拉雅的生物多样性形成历史至关重要，并且在其中扮演了非常关键的角色，从而强有力地证明了保护这个温带生物多样性热点地区的重要性。

横断山（HDM）、喜马拉雅（HIM）和青藏高原（QTP）高寒生物区多样性变化与气候变化和地质历史之间的关系。（A）全球气候变化曲线来自深海氧同位素记录(Zachosetal.,2008)。上图以蓝色线段表示亚洲季风演化趋势，是在理想CO2下模拟的青藏高原及其周边地区各地史阶段的年平均降水量(Farnsworthetal.,2019)。（B）喜马拉雅、QTP和横断山从晚始新世至今分三个阶段的地形示意图(修改自Suetal.,2019)。图中红色带数字的圆圈表示基于最新构造证据重建古高程的地点，与上图所示地点一致。（C）横断山、喜马拉雅和QTP高寒生物区植物多样性速率随时间的变化。最后一幅图中由浅至深的黄色条带代表了古近纪以来QTP的干旱化程度。

各生物区之间的交流。由区域之间和之内的扩散事件估算。相同线条颜色表示相同的目标生物群。线宽表示扩散事件的相对数量。箭头表示扩散事件的方向，从源到目标。H，横断山；Y，喜马拉雅；T，青藏高原；O，其他地区；A，高寒生物区；a，非高寒生物区。

新的生物地理模型让追溯特定植被类型的演化历史成为可能

有别于传统的通过单个或少数类群的分化时间来推测特定植被类型的起源，本研究建立了一个整合地理分布区和生物区演化的新生物地理模型。该模型以地理分布区和生物区联合演化为特点，在其分布区和生物区演化的同时伴随着物种形成和灭绝事件，同时估计包括拓殖事件在内的多个进化过程，进而综合古植物、古生态和地质学等多学科方法探讨高寒生物多样性的起源和演化。

该研究框架可为研究全球范围内其他特定生物区多样化研究提供借鉴，使追溯某一地区特定植被类型的演化历史成为可能。

参考文献：FarnsworthA,LuntD,RobinsonS,ValdesP,RobertsW,CliftP,MarkwickP,SuT,WrobelN,BraggF,KellandS-J,PancostR.2019.PastEastAsianmonsoonevolutioncontrolledbypaleogeography,notCO2.ScienceAdvances5:eaax1697.SuT,FarnsworthA,SpicerR,HuangJ,WuF-X,LiuJ,LiS-F,XingY-W,HuangY-J,DengW-Y-D.2019.NohighTibetanPlateauuntiltheNeogene.ScienceAdvances5:eaav2189.ZachosJC,DickensGR,ZeebeRE.2008.AnearlyCenozoicperspectiveongreenhousewarmingandcarbon-cycledynamics.Nature451:279-283.

来源：中科院版纳植物园。论文链接：

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